Řešitelský tým:
Koordinátor aktivity:
Řešitelé:
Mgr. Jan Vondrák, Ph.D.
Lišejníky – indikátory fragmentace pralesovitých lesních porostů ČR (AKTIVITA 11)
Cílem AKTIVITY 11 je analýza stavu fragmentů pralesovitých ekosystémů v ČR na základě detailní inventarizace biodiverzity epifytických lišejníků a její porovnání s kulturními lesy. O epifytických lišejnících je známo, že jsou dobrými bioindikátory "pralesovitosti" – mnoho vzácných druhů se vyskytuje pouze v pralesovitých porostech. Využití lišejníků k těmto účelům má v jiných zemích Evropy dlouhou tradici, v ČR bohužel výzkum tohoto typu schází.
Stav řešení:
Cílem dílčího lichenologického projektu byla analýza stavu fragmentů pralesovitých ekosystémů v ČR na základě detailní inventarizace biodiverzity epifytických lišejníků v zachovalých fragmentech přirozených horských smrčin a lesích s dominancí buku. Tyto pralesovité porosty byly porovnány se smrkovými lesy hospodářskými opětovně vznikajícími po disturbancích a lesy vyvíjejícími se k bukovým pralesům.
Přirozeně a samovolně se vyvíjející lesní ekosystém (tedy skutečný prales, nikoliv plantáž stejně starých stromů sloužící k produkci dřeva) oplývá velkou pestrostí živých organismů, které ho obývají a tvoří. Jeden druhému tu slouží jako zdroj potravy, partner v symbióze nebo jednoduše jako substrát a prostředí pro život. Často neviditelnou součástí takového systému jsou lišejníky, symbiotické organismy mikro- i makroskopických rozměrů, porůstající převážně kmeny a větvě stromů, popř. tlející dřevo. Naprostá většina lesů střední Evropy byla přeměněna v obhospodařované porosty s nízkou porostní heterogenitou a nedosahující vysokého stáří díky krátké obmýtní době. Pralesovité lesní porosty se zachovaly pouze ostrůvkovitě, často s fragmenty 1 km2. Byl prokázán nesporný význam těchto fragmentů, center biodiverzity mnohých organismů, s nimi i epifytických lišejníků. O nich je známo, že jsou dobrými bioindikátory "pralesovitosti", mnoho vzácných druhů se vyskytuje pouze v pralesovitých porostech. Využití lišejníků k těmto účelům má v jiných zemích Evropy dlouhou tradici, v ČR bohužel výzkum tohoto typu dosud scházel.
Během roku 2015 a 2016 jsme vytipovali a prozkoumali 40 ploch o velikosti 1ha (10 pralesovitých ploch smrčin, 10 kulturních smrčin, 10 pralesovitých bučin a 10 kulturních bučin). Plochy byly vždy prozkoumávány v párech, tj. pralesovitá a kulturní plocha v minimální možné vzdálenosti navzájem a s nepodobnějšími geomorfologickými, klimatickými podmínkami a ekologickýcmi podmínkami.
Pro průzkum byla použita nová, předem otestovaná metodika v pralesovitých lužních lesích, schopná poskytnout kvalitní data o biodiverzitě určitého území umožňující vzájemné porovnání údajů. V terénu jsou subjektivně vybírány 1ha nejkvalitnější čtverce. Kritériem pro výběr porostu na lokalitě (uvnitř biotopu) jsou pokud možno porosty prosvětlené s vysokou heterogenitou substrátů od semenáčů po prastaré stromy, souše a ležící a tlející dřevo, kde je předpoklad lokálního „hot-spot“, tzn. místo s nejvyšší diverzitou lišejníků.
Metodika výzkumu spočívá v kompetetivní metodě výzkumu nejméně 4 badatelů. Výzkum je prováděn po dobu 4-6 hodin v kulturním porostu, 6-8 hodnin v pralesovitém porostu, do doby, kdy přestanou přibývat nové druhy. Data jsou sbírána v půhodinových intervalech pro zajištění maximálního výkonu badatelů. Jeden badatel totiž není schopný zachytit více než dvě třetiny reálného počtu druhů na lokalitě i v případě malého území o rozloze několika hektarů a jeho úsilí věnované do průzkumu diverzity lišejníků je často nízké. Velké množství druhů tak není vůbec zachyceno.
Ze smrčin byly rozkoumány lokality: Hrubý Jeseník (Bílá Opava 1, Bílá Opava 2, Eustaška), Králický Sněžník (1 lokalita), Šumava (Boubín, Smrčina, Hraničník), Krkonoše (Jelení potok), Beskydy (Lysá hora, Kněhyně). Z bučin byly prozkoumány lokality: Beskydy (Razula, Salajka, Mionší), Český les (Diana, Chejlava), Novohradské hory (Žofín), Šumava (Boubín, Stožec, Smrčina, Hraničník).
Nasbíraný materiál byl identifikovám podle standardních mikroskopických lichenologických metod a podle potřeby i náročných chemicko-analytických (TLC, HPLC) i molekulárních metod. Sběry byly zpoložkovány a položky uloženy do herbářů badatelů a herbáře na FŽP CZU, katedry ekologie.
Průzkum pralesovitých porostů v České republice přinesl velmi zajímavé výsledky. Pomocí výše popsané metodiky ve většině případů nalezeno na hektarových plochách více druhů lišejníků, než bylo před tím známo z celých rezervací. Předpoklad poměrně nízké druhové rozmanitosti v lesích s dominancí smrku, který jakožto dřevina s velmi kyselou borkou (pH 3,0-3,5) hostí omezené množství druhů se nepotvrdil, smrčiny mají poměrně vysokou diverzitu. Téměř všechny zkoumané lokality byly víceméně světlé (na rozdíl od bučin) a na stromech často dominovaly makrolišejníky. Velké množství druhů se vyskytovalo na smrkovém dřevě; evidentně má optimální vlastnosti a hostí zpravidla výrazně více druhů než dřevo mnohých listnáčů (hlavně buku). Množství druhů místy zvyšovala také příměs jeřábu ptačího, který díky odlišným vlastnostem borky hostí jiná společenstva. Druhová rozmanitost na nejlepších lokalitách tak přesahovala 120 epifytických a epixylických druhů lišejníků.
Nejbohatší smrčinové plochy se nacházely na Šumavě, kde dopad kyselých dešťů v minulosti nebyl tak dramatický jako v pohořích na severu republiky. Překvapivě bohatá byla i jedna krkonošská plocha, kde doposud přežily i některé citlivé makrolišejníky, které bychom v Krkonoších zdaleka nepředpokládali – např. vousatec prodloužený (Alectoria sarmentosa) a větvičník článkovaný (Evernia divaricata). Bohaté byly též porosty v okolí Pradědu v Hrubém Jeseníku. Překvapivě vysoký byl ale počet druhů v hospodářských lesích sousedících s pralesovitými porosty (průměrně 60 až 80 druhů na 1 ha). Zde bylo navíc dobře patrné občasné šíření vzácných druhů z přirozených porostů do hospodářských. Z tohoto důvodu je obtížné stanovit lišejníkové indikátory pralesovitých porostů, které by měly být hojně rozšířené na většině pralesovitých ploch a zároveň chybět v hospodářských porostech. Vhodnými kandidáty by měly být např. prachouleček kulohlavý (Chaenotheca sphaerocephala) a papršlice bělohlavá (Lecanactis abietina).
Na základě analýz jsme ukázali, že počet druhů na 1 ha v pralesovitých smrčinách se pohybuje průměrně okolo 110 druhů, v rozmezí 80 až 145 druhů v porostech. Porosty s více než 120 druhy jsou velmi zachovalé prosvětlené smrčiny s vysokou heterogenitou substrátů od semenáčů po staré stromy (300 i 400 leté), souše a ležící a tlející dřevo. Kontinuita porostů s bohatou databankou diaspór a nenarušené mezo- i mikroklimatické podmínky prostředí jsou hlavními faktory stojícími za vysokou biodiverzitou, i když sníženou, díky toxickým vlivům znečištění ovzduší, především kysleým dešťům. Naproti tomu kulturní smrčiny, i ty z blízkého okolí pralesovitých porostů s potenciálem budoucí vyšší diversity, jsou většinou monokulturní lesy stejného stáří s průměrným počtem 72 druhů lišejníků s minimem 60 a maximem 102 druhů. Je tedy naprosto zřejmé, že lichenologicky nejbohatší kulturní smrčiny nedosahují ani průměrné biodiverzity v pralesovitých porostech.
Pralesovité bučiny a jedlobučiny byly co do počtu druhů o něco bohatší nežli smrčiny. Hlavním důvodem je především široké spektrum vlastností borky buku, který má v mládí hladkou a kyselou kůru, později však hrubší a jen mírně kyselou. Stará, rozkládající se borka buků je substrátem mnoha druhů lišejníků. Pomalý rozklad bukového dřeva rovněž navyšuje diverzitu lišejníků. Napadené a mrtvé buky mohou díky vysokému pH borky hostit i různé lišejníky vázané na stromy se subneutrální borkou (jako jilm nebo javor mléč). Druhově chudé byly ve většině případů jedle, jejichž borka je kyselá a umožnuje výskyt jen několika tolerantních acidofilů. V přirozených a pralesovitých bučinách výrazně navyšují nabídku substrátů pro lišejníky kleny, mléče, jilmy.
Nejvíce druhů (ca 150) bylo zjištěno na plochách v PR Diana v Českém lese, v Žofínském pralese a na šumavských lokalitách. Výrazně chudší jsou beskydské pralesy, přestože se jedná o velmi zachovalé lokality. Hlavním důvodem je silnější dopad znečištění ovzduší, které zde vyhubilo většinu makrolišejníků a mnohé další druhy. V pralesovitých bučinách se vyskytovalo v průměru dvojnásobné druhové bohatství nežli v hospodářských lesích. To je mnohem větší rozdíl ve srovnání se smrčinami, a to především kvůli výraznému zastínění v mladých bučinách, kde je schopno přežívat jen omezené druhové spektrum. Za vhodné bioindikátory pralesovitých bučin lze považovat např. šálečku Lopadium disciforme, děratku polokulovitou (Varicellaria hemisphaerica) a cecatku chřástnatou (Thelotrema lepadinum). Rozdíly mezi přirozenými a hospodářskými porosty také velmi názorně ukazuje zastoupení tzv. kaliciodních lišejníků a hub (např. rody Calicium a Chaenotheca), které všeobecně preferují staré a mrtvé stromy nebo odkorněné pahýly, a proto jsou výrazně hojnější a druhově rozmanitější v pralesích.
Pro ochranu lesních lišejníků (a samozřejmě i mnoha dalších skupin lesních organismů) je zásadním faktorem hlavně rozloha rezervace nebo bezzásahového území. Pouze v rozsáhlých lesních celcích se může udržet trvalá zásoba světlin, různých typů rozkládajícího se dřeva a dostatek starých stromů se specifickými vlastnostmi, jako je například zvýšené pH borky vlivem napadení stromu či mízotoku. Právě na tato stanoviště je vázána celá řada substrátových specialistů, např. hůlkovka nezdobná (Bacidia incompta), kryptovka Flotowova (Gyalecta flotowii) a poprášenka bílá (Sclerophora pallida). Primární snahou ochrany přírody by tak mělo být rozšiřování bezzásahových zón pralesovitých rezervací i na okolní porosty, jinak druhy s úzkou ekologickou nikou postupně vyhynou (pokud se tak již nestalo).
Velmi negativní efekt má oplocování rezervací, které kvůli absenci velkých býložravců podmiňuje silné zmlazení dřevin, takže jejich hustý podrost brzy zastiňuje kmeny stromů. Ve stínu pak dokáže přežívat jen pár odolných druhů lišejníků a celková diverzita porostu silně klesá. Kladným příkladem velmi světlého porostu je Diana, záporným naopak Boubínský prales s přebujelým bukovým zmlazením. Úkolem do budoucna je najít metody, které by umožnily efektivní a rychlé zhodnocení pralesovitého porostu a jeho potenciálu pro ochranu přírody, a to i bez důkladné znalosti určité skupiny organismů. Velký potenciál má právě využití bioindikačních druhů především z řad lišejníků, hub a mechorostů, na jejichž hledání bychom se měli dále zaměřit. V případě lišejníků ale budeme muset zřejmě využívat méně nápadné korovité druhy, protože citlivé makrolišejníky zpravidla přežívají jen na pár lokalitách v ČR.
Používání vhodných lišejníkových indikátorů by mohlo být vhodné při opakovaném monitoringu vývoje stavu cenných lesních porostů a vyhodnocení rizik další fragmentace vybraných biotopů. Návrh postupů vedoucích ke zmírnění důsledků fragmentačního procesu a navržení vhodných managementových opatření vedoucích zastavení nepříznivého procesu a naopak vedoucí k vyšší konektivitě biotopů z pohledu různých prostorových měřítek (regionální, celorepublikové) je velmi nezbytný. K takovýmto cílům byla sbírána data s podrobnými údaji do nálezové databáze, využitelné pro následné opakované monitoringy s možností opakovaného vyhodnocení dat.
Navržená metodika, návržená managementová opatření a databáze s daty jsou výstupy směřované k primární cílové skupině (státní/veřejná správa, hospodařící subjekty) vedoucí k udržení přirozených společenstev a přirozených biotopů druhů.
Fotogalerie:
